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四川农业大学王益课题组揭示小麦镉积累位点
作者:        审稿:戢俊臣        发布时间:2024-07-01        阅读量:

镉是毒性极强的重金属,极易通过食物链富集于人体,危害身体健康。小麦是我国乃至世界的主要粮食作物,是人体直接或间接摄取镉的主要来源。小麦籽粒镉积累是多基因控制的复杂性状,受根系镉吸收、根系向地上部镉转运或地上部镉分配和再分配等多个生理途径控制,也受株高、粒型等农艺性状影响。然而,控制小麦籽粒镉浓度的基因及其生物学功能研究十分缺乏;控制镉吸收、转运和分配等生理途径的遗传因子更是未知;供低镉遗传育种的功能型分子标记稀少,限制了小麦籽粒低镉积累分子育种进程。

近日,四川农业大学周永红教授团队王益课题组在Plant Physiology上在线发表了题为“Genetic factors of grain cadmium concentration in Polish wheat (Triticum polonicum L.)”的研究论文,系统揭示了控制波兰小麦籽粒镉浓度及其相关生理途径的遗传因子,为小麦籽粒低镉积累遗传改良提供了优异基因资源和分子育种工具。

采集于我国新疆地区的矮秆波兰小麦(Triticum polonicumL., 2n=4x=28, AABB)具有矮秆、长粒、高千粒重和籽粒低镉积累(Chai et al., 2021, 2022; Cheng et al., 2020)的优异特性,是普通小麦(Triticum aestivumL., 2n=6x=42, AABBDD)遗传改良的优异种质资源。为解析波兰小麦镉积累机制,研究团队以矮秆波兰小麦(籽粒低镉积累;DPW)、高秆波兰小麦(籽粒高镉积累;TPW)及其重组自交系为材料,对群体籽粒镉浓度、根系镉吸收、根系向地上部镉转运、地上部镉分配、株高、各组织生物量等28个性状进行了表型鉴定、QTL分析和候选基因筛选。挖掘到29个控制小麦籽粒或其他组织器官镉浓度、14个控制镉吸收、转运和分配途径以及27个控制株高、粒长等农艺性状的主效QTL。这些QTL共定位于25个区间;57个为新发现。控制籽粒镉浓度的6个主效QTL分别位于1A、3A、4B、5B、6A和7A染色体;其中,位于1A、4B和5B的QTL特异控制籽粒镉浓度,与镉吸收、转运或分配不连锁;位于3A、6A和7A的QTL具有一因多效性,同时调控镉吸收或转运。控制农艺性状的部分位点也调控镉吸收、转运或积累,如绿色革命基因“Rht-B1b”和质膜质子泵“PMA1”所在区间同时控制株高(课题组前期已证实;Chai et al., 2021)、茎秆长和生物量、籽粒宽、镉吸收、分配以及组织器官镉浓度等14个性状(图1)。

图1 波兰小麦28个性状的基因型-表型关联图谱

进一步分析了4B上特异控制籽粒镉浓度的主效QTLQGr_Cd_Conc-4B。该区间包含13个高可置信度和7个低可置性度基因,仅TreasCS4B02G015200为一个阳离子/钙离子交换蛋白的编码基因TpCCX2-4BTpCCX2-4B基因主要在根部和穗部表达,亲本矮秆波兰小麦和高秆波兰小麦之间虽有13个氨基酸变异,但它们均定位于细胞膜和内质网,且在酵母中具有相同的镉外排属性。然而,TpCCX2-4B的表达量在亲本各组织部位存在显著差异。进一步分析发现,双亲的TpCCX2-4B启动子区存在43个SNP和10个插入/缺失片段,导致45个顺式作用元件(如CAT-box和MYB-binding site)差异。基于启动子区的SNP开发的标记将候选区间缩小至标记AX-110076607KASP_TpCCX2-4B之间,该区间仅包含TpCCX2-4B基因。利用KASP_TpCCX2-4B对全球小麦自然群体进行分型和验证,TpCCX2-4BDPW基因型(矮秆波兰小麦类型)在全球小麦品种中广泛存在,它们的籽粒镉浓度显著低于TpCCX2-4BTPW基因型(高秆波兰小麦类型)。水稻中花11背景中过表达TpCCX2-4BDPW不影响株高、分蘖数、穗长、穗分枝数、单株籽粒数目、籽粒长、籽粒宽、千粒重和单株产量;但显著降低瞬时和长期的镉外排以及籽粒等多个组织的镉浓度(图2)。这些结果表明TpCCX2-4B是控制波兰小麦籽粒镉浓度主效QTLQGr_Cd_Conc-4B的候选基因。

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图2 QGr_Cd_Conc-4B候选基因鉴定及功能分析

为了培育优质的低镉积累小麦,以矮秆波兰小麦为母本,与四川地区主栽小麦品种进行聚敛杂交,结合人工选择和分子标记追踪(长粒、矮秆和低镉积累标记)相结合,创制和选育了一系列低镉且农艺性状优良的育种品系(F7-F10;均导入了低镉基因型TpCCX2-4BDPW)(图3)。这些品系的获得为波兰小麦低镉育种利用奠定了材料基础,更为普通小麦遗传改良拓宽了遗传基础。

图3 矮秆波兰小麦衍生品系

四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用스포츠 베팅 사이트青年教师程怡然为该论文第一作者,四川农业大学小麦研究所王益教授为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、中国博士后科学基金和四川省自然科学基金等项目资助。

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